Глава V. Биомы мира

***

Когда в каком-либо научном сочинении речь заходит о разнообразии ландшафтной сферы, то под этим, как правило, подразумевается разнообразие её растительного покрова. Бесконечно пестрая картина растительности, наблюдаемая на нашей планете, изначально связана c разнообразием всех геолого-геоморфологических качеств поверхности Земли, а также - климатических условий. Помимо этого, уже полностью сформированная биота, базируясь на абиотических компонентах среды, обретает самое главное качество - способность к саморазвитию, в результате которого растения создают собственные системы (фитоценозы) внутри природных комплексов. Это делает растительный покров еще более многообразным и в некотором роде самостоятельным.

 

Абиотическая база изучена нами в достаточной мере, чтобы можно было выявить весь ее трофический, механический и энергетический потенциал по отношению к растениям. Вся абиосфера, как видно из предыдущих глав, построена так, чтобы ее функционирование было способно поддерживать полноценное существование почвенно-растительного покрова, без которого не смогло бы жить и развиваться человеческое общество. Абиосфера - это основа основ жизни человека, и ее следует анализировать основательным образом, прежде чем приступить к познанию живого мира. Конечно, и биосфера воздействует на свой трофический фундамент, но это уже обратные связи, и выяснение их закономерностей не входит в наши планы.

 

Также было детально рассмотрено строение ландшафтной сферы - непосредственной среды обитания растений, где все неживые компоненты вступают в прямую тесную связь с живым веществом. Именно поэтому ландшафтной сфере было уделено такое внимание, ведь географическая оболочка - это гораздо более масштабное образование, вещество которой выходит за пределы существования растительной пленки и оказывает на неё опосредованное влияние. Но в то же время это не означает, что выше крон деревьев и ниже их корней вообще не существует жизни. Она пронизывает почти всю географическую оболочку, достигая пика развития, конечно, в пределах ландшафтной сферы.

 

В процессе изучения структуры ландшафтной сферы были затронуты вопросы направленности пространственных изменений ее природных комплексов и, следовательно, растительных сообществ. На этой основе в общих чертах установлены основные регионы ландшафтного районирования суши - природные зоны и природные страны, являющиеся крупными ландшафтными единицами, от которых отталкивается любое физико-географическое разделение земной поверхности, а значит, и географически правильное районирование растительного покрова. При зональном подходе выделяются биомы, или растительные зоны, которые территориально совпадают с природными зонами.

 

Растительный мир тесно связан с животным населением планеты. Это две равноценные категории живого вещества, неразрывно связанные друг с другом. Но традиции физической географии сложились таким образом, что животные, к сожалению, остаются на задворках изучения природы. Это связано с тем, что животные, с точки зрения этой науки, представляют собой включения в общую растительную биомассу. Поэтому география растительности (фитогеография) и география животных (зоогеография) не равны между собой, и последняя ветвь существует в качестве дополнения.

 

 

Биосфера

 

Из всех систем и геосфер, входящих в состав географической оболочки, наибольший интерес представляет, конечно, биосфера.

 

При первом ознакомлении с биосферой мы можем определить её как область распространения жизни в географической оболочке (эпигеосфере).

 

Биосфера не является отдельной оболочкой, как другие неорганические сферы. Но также биосфера не определяется как пассивная оболочка, играющая только подчинённую роль по отношению к другим слоям эпигеосферы. В течение всей геологической истории живые организмы оказывали большое воздействие на литосферу, гидросферу и атмосферу. И здесь мы уже приходим к более глубокому пониманию сущности биосферы.

 

Итак, биосфера - это земная оболочка, в пределах которой на протяжении всей геологической истории живые организмы оказывали и оказывают сейчас влияние на неорганические компоненты природы. То есть биосферу мы можем рассматривать только в тех границах, где именно живое вещество непосредственно взаимодействует и взаимодействовало с неорганическими сферами. В этом заключается отличие биосферы от географической оболочки: в последнюю включается не только область динамического контакта живого вещества с неживым, но также пространство, в пределах которого все геосферы оказывают и оказывали влияние друг на друга. Структура географической оболочки обладает всеми признаками многосторонней связи.

 

Полное определение биосферы говорит ещё и о том, что в её состав включается не только кора выветривания (которая в настоящее время подвергается действию организмов), но и вообще весь осадочный слой Земли, формировавшийся при активном участии живого вещества. Древние нижние слои осадочной оболочки сейчас не подвергаются преобразованию со стороны биогенных компонентов, но в этих слоях запечатлена история активного участия живых организмов в  процессах литогенеза. Месторождения газа, нефти, угля, торфа и залежи - яркое тому подтверждение. Эти виды природного топлива имеют биогенную природу.

 

Помимо всей осадочной оболочки, в биосферу входит вся гидросфера и нижний слой атмосферы - тропосфера, выше которой активный биогенный материал (то есть живые организмы, оказывающие влияние на процессы в атмосфере) не может существовать. В воздушной оболочке границу биосферы проводят на высоте до 15 км (от поверхности суши и Мирового океана).

 

Гидросфера полностью входит в состав биосферы, поскольку даже в глубоководных желобах существует активная жизнь.

 

Проводя границу биосферы по подошве осадочного слоя (стратисферы), мы неизбежно приходим к такому понятию, как статическая биосфера. От нее следует отличать динамическую биосферу. Разница между этими понятиями заключается в следующем. Статическая биосфера включает в себя те осадочные слои, которые в нашу эпоху уже не преобразуется живыми организмами (мощность всей осадочной оболочки - от 0 до 25 км). Динамическая же биосфера, охватывающая область современной деятельности живых существ, не опускается ниже границы коры выветривания - то есть ниже 200 м. В состав коры выветривания включается и почва.

 

Существует такое понятие, как парабиосфера. Таким термином называют биосферу, в состав которой включается область распространения не только активной жизни, но и потенциально активной (инертной), которая при благоприятных условиях способна быстро мобилизоваться. Например, в полярных регионах планеты, в тропических пустынях, а также - в верхних слоях тропосферы, потенциально активные организмы находятся как бы в состояния покоя.

 

Само понятие "биосфера" является тройственной категорией. Тройственность биосферы позволяет нам разделить ее на три части:

 

1. Зоогеосфера (зоосфера)

 

2. Фитогеосфера (или просто фитосфера)

 

3. Микробогеосфера (или микробосфера)

 

Первое понятие определяет область распространения животных, второе понятие - область распространения растений. Третье понятие связано с областью существования микроорганизмов.

 

Следовательно, зоосфера в воздушной оболочке распространяется до максимальной высоты полета птиц; в океане - до наибольшей глубины обитания рыб; в осадочный слой животные могут проникать до глубины нескольких метров.

 

Фитогеосфера охватывает слой воздуха до высоты верхушек крон самых высоких деревьев; в земной коре нижнюю границу фитосферы определяет глубина корней деревьев; в океаносфере водные растения могут жить на разной глубине, но не ниже 11 километров.

 

Микроорганизмы (бактерии) в атмосфере живут до высоты озонового слоя (до высоты максимальной концентрации озона - 20-25 км); в стратисфере - до глубины 5 километров; в океане микроорганизмы встречаются повсеместно и на любых глубинах (ниже 11 км).

 

В сущности, понятие микробосфера говорит о том, что биосферу можно рассматривать как оболочку, в пределах которой возможно существование любых живых организмов - активных, потенциально активных и неактивных. Это, так называемая, большая биосфера.

 

Как мы поняли, с границами биосферы определиться достаточно сложно. Но, так или иначе, последнее представление (большая биосфера) для физической географии является наименее подходящим.

 

По всей видимости, границами биосферы ограничена и географическая оболочка (хотя вызывает множество споров нижняя граница эпигеосферы, которую некоторые исследователи проводят по подошве астеносферы).

 

Все земные слои, рассмотренные выше, входят в структуру географической оболочки. В этом состоит ее основное сходство с биосферой. Но коренное отличие между этими двумя оболочками, как было сказано, заключается в том, что биосфера является частью географической оболочки, её активным биогенным уровнем, биогенной стадией развития.

 

 

Состав биосферы

 

Биосфера состоит из живых организмов. Их можно разделить на четыре группы:

 

1. Животные

 

2. Растения

 

3. Грибы

 

4. Микроорганизмы

 

Животные по видовому разнообразию преобладают над растениями (1,5 млн. видов против 0,5 млн.), хотя общая биомасса животных уступает биомассе растений. Грибы в некоторых случаях не выделяют в самостоятельную группу и рассматривают их вместе с растениями. Хотя, конечно, это не совсем правильно.

 

 

Физико-географическая классификация растительности

 

Растительностью называется совокупность всех растений, произрастающих на определенной территории. Все растения суши с точки зрения физической географии делятся на:

 

- деревья;

 

- кустарники;

 

- кустарнички;

 

- травы;

 

Деревья - высокие долгоживущие (максимум - до 5 тыс. лет) растения, имеющие один крупный древесный или одревесневший ствол, к которому крепится крона.

 

Кустарниками называются деревянистые растения высотой от 0,8 до 6 метров, не имеющие, в отличие от деревьев, главного ствола.

 

Кустарнички - это невысокие растения (от 5 до 60 см) с одревесневающими побегами.

 

Травы - приземистые растения, не имеющие одревесневающих побегов. Все травы можно поделить на четыре группы:

 

- разнотравье (мать-и-мачеха, василёк луговой, тысячелистник, тмин, цикорий, лютики и др.);

 

- бобовые травы (красный клевер и др.);

 

- злаковые травы (тростник обыкновенный, пырей и др.);

 

- осоковые травы (осоки);

 

***

Рассмотренное выше строение биосферы определяется как её вертикальная структура. Но биосфера (как и географическая оболочка) дифференцируется и в горизонтальном направлении. Региональные единицы горизонтальной дифференциации биосферы называются биомами. 

 

 

 

БИОМЫ МИРА

 

На Земле достаточно отчетливо прослеживаются три основных типа растительных зон:

 

1. Пустынный

 

2. Степной

 

3. Лесной

 

Между ними находятся промежуточные типы – полупустынный и лесостепной. Отнести ли их к самостоятельным биомам или записать в подчиненные – это вопрос вкуса и времени. Мы же рассмотрим основные зоны, начиная с пустынь – то есть оттолкнемся от самых низкопродуктивных (в биологическом смысле) территорий, которые являются наименее полезными для человеческого общества.

 

Характеризуя биомы, мы будем затрагивать в основном особенности их растительного покрова, а именно - степень его густоты и видовой состав. Дойдя до лесных зон, мы уделим особое внимание деревьям, как наиболее развитым формам растительного мира. Собственно говоря, деревья – это то, ради чего стоит предварительно изучить неживую природу. Они – одна из вершин эволюции ландшафтов, их украшение и богатство (см. Приложение "Деревья и кустарники Русской равнины").

 

Растительность следует изучать отдельно на каждом материке, поскольку история формирования флоры на том или ином континенте – индивидуальный физико-географический процесс. Если, например, в климатическом и геологическом отношениях какие-то части разных материков похожи друг на друга как две капли воды, то на основе этого мы, конечно, не можем сделать вывод, что растительность этих регионов также будет одинаковой.

 

 

Общие физико-географические сведения о растениях

 

Растения – это высокоразвитые организмы, растущие из питательной среды (в питательной среде) и не способные на самостоятельные передвижения (как животные). 

 

Все растения, за исключением грибов и актиномицетов, относятся к, так называемым, автотрофным организмам, то есть к тем, которые могут питаться исключительно неорганическими веществами, извлеченными из почвы, воды и воздуха. Автотрофами питаются гетеротрофы – организмы, не способные жить только за счет неорганического вещества. К ним относятся все животные и человек.

 

Существуют, так называемые, насекомоядные растения, дополняющие свой автотрофный "рацион" насекомыми. 

 

Растения, извлекающие питательные вещества только из воздуха, называются аэрофитами. К ним относятся некоторые лишайники и эпифиты (растения, которые живут на других растениях, но при этом не питаются ими: грибы, водоросли, мхи, лишайники, папоротникообразные и цветковые).

 

Естественное распространение растений по поверхности Земли может происходить разными путями. В связи с этим выделяют несколько групп растений:

 

1. Автохоры - растения, которые самостоятельно распространяют свои семена, плоды и споры путем разбрасывания (это процесс называется автомеханохорией) или простого осыпания (автобарохория).

 

2. Аллохоры – растения, у которых семена, плоды и споры переносятся на далекие расстояния при помощи ветра (анемохоры), воды – течений и рек (гидрохоры), животных, птиц и насекомых (зоохоры) и человека (антропохоры).

 

Деление растений на автохоры и аллохоры - условно, поскольку иногда невозможно точно определить, каким именно путем произошло заселение территории теми или иными видами растений.

 

3. Растения, размножающиеся и распространяющиеся вегетативным способом. В этой группе различают две большие подгруппы растений:

 

а) порослевые (пневая поросль и корневые отпрыски) 

 

б) отводки 

 

Поросль - это побеги, зарождающиеся на пнях или на корнях деревьев и кустарников. Соответственно, растения, размножающиеся порослью, называются порослевыми.

 

Следует различать пневую поросль и корневые отпрыски. Порослью от пня размножается береза, черная ольха, осина, дуб, ясень, липа, каштан, груша, бук и др. Корневыми отпрысками размножаются как срубленные деревья, так и растущие: осина, белая ольха, остролистный клён, вяз, белая акация, пирамидальный тополь, груша, платан, яблоня, черешня,  маслина, рябина, а также - ясень, остролистный клён, бук и др.

 

Отводки - это молодые растения, появляющиеся на нижних ветвях дерева. Это происходит в тех случаях, когда нижние ветви дерева прижимаются к земле, покрываются опадом и укореняются. Отводками может размножаться лесной орех, черемуха, смородина, бук, пихта сибирская, ель и др., а также - липа и татарский клен.

 

Каждое растение по-своему реагирует на количество света. Так существуют светолюбивые растения (гелиофиты) и тенелюбивые растения (сциофиты). К древесным породам первой группы относятся береза, лиственница, сосна, акация, яблоня, апельсиновое дерево. Ко вторым – тисс, ель, пихта, бук, самшит и многие другие.

 

Также все растения делятся на две большие группы:

 

1. Теплолюбивые растения (термофиты)

 

2. Холодолюбивые растения (психрофиты и криофиты)

 

Первая группа растений плохо переносит (или вообще не переносит) температуру ниже 0 градуса Цельсия. Растения, относящиеся ко второй группе, могут жить в условиях отрицательных температур. Психрофиты растут на влажных почвах в холодном климате, криофиты - на сухих почвах (в тех же климатических условиях).

 

В зависимости от требовательности к минеральным веществам почвы растения делятся на:

 

1. Олиготрофы (растущие на бедных почвах)

 

2. Мезотрофы (растущие на средних почвах)

 

2. Эвтрофы, или мегатрофы (растущие на богатых почвах)

 

Требовательность к влажности почвы разделила все растения также на три большие группы:

 

1. Ксерофиты (растения сухих мест)

 

2. Мезофиты (растения умеренно влажных мест)

 

3. Гигрофиты (растения влажных мест)

 

Теперь пришло время приступить к непосредственному рассмотрению тех природных категорий, к которым мы медленно подходили в предыдущих главах - биомы мира и их видовой состав.

 

 

Общая характеристика пустынь

 

Тропическая пустыня 

 

В полярных частях нашей планеты распространены два типа пустынь – ледниковые и каменистые. 

 

Ледниковые пустыни – наиболее бесполезные области Земли в отношении производства биомассы. Лёд не может произвести на свет даже самые примитивные формы растительных сообществ.

 

Каменистые пустыни – это северные регионы с открытым грунтом. Их растительный потенциал, в принципе, не отличается от потенциала экстрааридных (чрезвычайно сухих) регионов. В уютном закутке, защищённом от сильных холодных ветров, при хорошем прогреве камни могут покрыться мхом, а также лишайником – низшим растением, предваряющим развитие любых фитоценозов.

 

Лишайники являются агентами начального биогенного выветривания. Они разъедают камни при помощи специальных кислот и тем самым подготавливают минеральную среду для заселения участка более существенными видами растений – травянистыми формами. И далее, если климат продолжает улучшаться, на подготовленном месте начинается процесс почвообразования – симптом "выздоровления" местности после долгой пустынной "болезни".

 

Остальные типы пустынь считаются классическими. Все они по температурным характеристикам являются экстремальными. В случае крайнего термического экстрима растительность может полностью отсутствовать. При этом, кроме обнаженной каменистой, песчаной или растресканной глинистой поверхности, на несколько сотен квадратных километров невозможно обнаружить какие бы то ни было признаки растительной жизни. Это говорит не только об отсутствии осадков, но и о том, что грунтовыми водами местность также не богата. Более того, в песчаных пустынях происходит постоянное перемещение песков, образующих дюны и барханы (аридные морфоскульптурные формы рельефа). Из-за этого растительность просто механически не может закрепиться и без того в рыхлом, бесплодном и раскаленном субстрате. Иногда «пересоленная» почва также мешает произрастанию растений (на солончаковой почве).

 

Хотя, конечно, не так печально складываются обстоятельства в мире земных пустынь, как может показаться при первом знакомстве с этими географическими регионами. Верблюжьи колючки и различные суккуленты (растения, запасающие воду), а иногда даже кустарники, низкорослые пальмы и саксаулы (в долинах рек) немного реанимируют и реабилитируют пустынный ландшафт. Набор растений, произрастающих в пустынях, вообще, весьма широк, хоть в целом сам покров как таковой чрезвычайно разрежен. Суккуленты могут быть представлены стеблевыми разновидностями или листовыми.

 

Из стеблевых суккулентов в пустынях широко распространены кактусы и различные молочаи; из листовых суккулентов – алоэ. Такие виды имеют своеобразное строение, позволяющее им накапливать и долго сохранять воду, которую они могут забирать не только из водоносных горизонтов, но также из атмосферной влаги (дождь, роса). Но здесь необходимо отметить, что такие растения всё же свойственны полупустынным (или опустыненным степным) ландшафтам, нежели классическим пустыням в нашем понимании.

 

Это может показаться чудом, но в пустыне встречаются и фруктовые деревья – например, финиковые пальмы. Пальмовые рощи произрастают в оазисах, которые образуются при близком залегании грунтовых вод. Выходя на поверхность, грунтовые воды образуют в оазисах небольшие озера. Оазисы – островки жизни в пустыне, показывающие какое значение для растений имеет вода (любая - атмосферная или подземная).

 

Рассмотренные выше типы пустынь с крайними значениями температурного фона распространены в основном в тропических и субтропических регионах: северная часть Африки (сахарские пустыни) с частичным захватом полуострова Сомали (северная часть полуострова); далее через Суэцкий перешеек тропические африканские пустыни соединяются с аравийскими, которые переходят в пустыни Средней Азии. Это, так называемый, Африкано-Азиатский пустынный регион с относительно сплошным (без разрывов) пустынным типом ландшафта.

 

Также юго-западная часть Африки подернута пустынным климатом со всеми вытекающими отсюда последствиями. Подобные ландшафты можно обнаружить в Кордильерах США, особенно в Калифорнии (включая и полуостров) и прилегающих штатах. Весь центр и запад Австралии характеризуется сплошными пустынями. В Южной Америке такие природные комплексы образовались в районе хребтов Анд; на крайнем юго-востоке материка пустынные ландшафты пересекают горы и выходят к Атлантическому океану.

 

Сахара

 

Северо-восточная Сахара

 

Самая большая в мире пустыня Сахара находится в двух поясах – субтропическом и тропическом. Принципиальной разницы между этими частями нет. Но если двигаться на юг от Средиземного моря к центру материка, то можно заметить, как пустынный климат делается жестче, в соответствии с ним растительный покров становится всё более и более разреженным, в некоторых местах полностью исчезая.

 

Вся пустыня делится на несколько типов - в зависимости от поверхностных геологических отложений. Различают каменистую Сахару и песчаную. Каменистая часть покрыта щебнем или галькой. Песчаная пустыня представлена подвижными песками и неподвижными. Встречаются там, однако, и глинистые участки, малоплодородные.

 

Щебнистые территории Сахары, называемые гамадами, как это ни странно, не совсем бесплодны. В этих местах распространены кустарники с мощными корнями, которые постепенно проникают в скальные трещины, всё более и более разрушая твёрдые породы. Между камней иногда прорастают изящные иерихонские розы. Помимо этого, камни здесь обильно обрастают лишайниками.

 

Галечные участки пустыни (реги), подвижные (или барханные) пески (эрги), а также солончаки (себхи) не имеют растительного покрова, а если и имеют, то эпизодически и штучно.

 

Участки пустыни с глинистым грунтом (т.н. сериры) в основном производят на свет растения, называемые солянками (семейство Амарантовых). Здесь они представлены травами, иногда кустарниками. Неподвижные пески в силу своей стабильности и удачного гидрогеологического расположения представляют большой интерес с точки зрения фитопродуктивности. Инертность почвогрунтов - геологическое условие для закрепления растительности. Более того, именно здесь находятся периодически пересыхающие русла рек – вади, возле которых уровень грунтовых вод повышается. Это всё, конечно же, идет на пользу растительному миру. Около таких водотоков растет упомянутая выше верблюжья колючка, всевозможные олеандры, зиллы, эфедры. Также в этих местах и соседних произрастает ретам, сахарский дрок, дрина и пустынная акация.

 

В пустынях со спокойно лежащими песками можно увидеть еще множество удивительных растений – например, кочующие лишайники и эфемеры.

 

Лишайники, постоянно перемещающиеся с места на место, пропитываются влагой (росой) и сворачиваются в небольшие комочки. Получается нечто вроде манны – и по внешнему виду, и, как утверждают местные жители, по вкусу.

 

Эфемеры – это типичные растения пустынь. В отсутствии дождей они находятся в песке в виде неактивных семян. После дождя семена прорастают, цветут и даже плодоносят. Живут они не долго – до месяца. Новые семена, образовавшиеся от взошедших, также таятся в грунте в ожидании живительной влаги, которой может не быть несколько лет.

 

Оазисы формируются в речных долинах. Здесь культивируют финиковую пальму.

 

Вообще, в Сахаре насчитывается до 1200 видов растений. Такое число говорит о том, что эта пустыня только визуально кажется мертвой, да и то подобное впечатление создается за счет неплодородных земель, коих здесь предостаточно.

 

На юго-западе Африки в пустыне Намиб растет одно интересное растение - вельвичия. В переводе с латыни "вельвичия" означает "удивительная". Это растение имеет короткий толстый стебель и всего два широких разостланных по земле листа, достигающих в длину трех метров. Один этот пример говорит о том, что пустынные ландшафты тоже могут удивлять.

 

 

Общая характеристика степей

 

Степи - природные зоны, занимающие промежуточное положение между пустыми землями и лесами. Степные ландшафты существуют во всех географических поясах (кроме полярных; в субполярных – тундра, северный аналог степи) и на всех континентах (кроме Антарктиды). С южной оконечности они появляются вслед за полупустынями, в которых травяная растительность перемежается с окнами открытого грунта. С северной оконечности степи возникают после лесостепей.

 

Типичная степь выглядит как обычное бескрайнее поле, и поэтому, если не знать, в каком регионе Земли находишься, этот биом легко перепутать с чередой сливающихся лугов и полей в лесной зоне. Но между лугами и степями существует множество различий – как количественных, так и качественных.

 

Во-первых, видовой набор наземных растений лугов отличается от растений степей из-за климатического контраста (климат лесной зоны отличается от климата степей); во-вторых, степи – это самостоятельные природные зоны, а все луга - долинные, пойменные (или заливные), плакорные (или материковые) - являются интразональными включениями в общую систему лесных ландшафтов; в третьих, степи отличаются поверхностными геологическими отложениями и морфоскульптурными формами рельефа; в-четвертых, образование лугов в лесной зоне спровоцировано преимущественно антропогенным воздействием на местность, степи же – всегда естественное безлесье. Любой луг рано или поздно зарастает деревьями, если его не тревожить покосами травы и выпасом скота.

 

Степи обычно расположены на равнинных участках. Иногда под равнинами как раз и подразумевают не обширные плоские или холмистые территории, имеющие небольшую относительную высоту, а именно безлесные степные участки со свободным обзором.

 

Степь развивается в тех регионах, где годового количества осадков не хватает для развития деревьев. Преобладание антициклонов в этих местах сказывается на том, что степные участки получают больше радиационного тепла, чем лесные, а осадков - значительно меньше. Такая разница внутри гидротермического баланса степей создает препятствия для роста деревьев. Так, чтобы на степных территориях появилась лесная растительность, годовое количество получаемых ими осадков должно быть больше, чем в лесных ландшафтах.

 

Тундра является, наоборот, регионом с избыточным увлажнением, но произрастание леса здесь серьезно затруднено в связи с низкими температурами.

 

Надо сказать, что настоящая классическая степь не исключает наличия деревьев. Здесь играют роль все те же гидрогеологические факторы – повышение уровня грунтовых вод в отрицательных формах рельефа и в долинах рек; а также минерализация вод. Вдоль рек в степях могут расти галерейные леса, тянущиеся вдоль русла и четко повторяющие его изгибы. В Средней Азии подобные леса называются тугаями. Галерейные леса встречаются не только в степях, но и в других засушливых и полузасушливых регионах – саваннах, полупустынях и пустынях. А вообще, берега рек в степях обычно зарастают ивами и кустарниками. На плакорных (водораздельных) участках можно найти куртины лиственных деревьев и кустарниковых зарослей - то есть деревьев и кустарников одной породы.

 

В балках, а также в лощинах (корытообразных линейно вытянутых задернованных углублениях, со временем превращающихся в балки) растут байрачные леса, главной лесообразующей породой которых является дуб.

 

Довольно часто в степях встречаются кустарниковые заросли – дерезняки, состоящие из бобовника, терновника, степной вишни, спиреи и прочих растений.

 

На всех континентах степи называют по-разному. В Северной Америке степи – это всем хорошо известные прерии, в Новой Зеландии – туссоки. На юго-востоке Южной Америки степи называют пампасами. Они находятся на крайнем юге Бразилии, покрывают весь Уругвай и частично Аргентину. Также в Южной Америке есть территории, называемые льянос. Это - степи вперемешку с саваннами, расположенные преимущественно в Венесуэле. Помимо этого, на юго-востоке континента разбросаны внушительными ареалами другие степи – кампос. Различают кампос, где растут низкорослые деревья, кустарники и жесткие дерновинные злаки (кампос серрадос), а также – травянисто-злаковый кампос без деревьев (кампос лимпос). В Австралии и в Африке существуют аналоги южно-американского льяноса.

 

В степях, как и в пустынях, произрастают эфемеры. Кустарники представлены можжевельниками, караганами, степными вишнями, акациями.

 

По набору трав типично равнинные степи делятся на две основные категории:

 

- луговые (или разнотравные) степи;

 

- классические (с преобладанием в травяном покрове злаков и ковыля);

 

Непосредственно на поверхности почвы растут мхи и лишайники. Также существуют опустыненные степи, где произрастают в основном эфемеры, полынь и другие травы и полукустарники. Такова общая характеристика степей.

 

 

Евразийская степь

 

Эта степь, являющаяся одной из самых больших в мире, привольно раскинулась с запада на восток - от Причерноморья до самого Алтая. После Алтая Евразийская степь, пройдя через фрагментарную стадию в горах, заходит на территорию Монголии и Китая и достигает примерно 35 параллели (в центре Китая).

 

На западе эта степь охватывает земли Причерноморья, Приазовья, почти весь Крым (до Крымских гор); далее она граничит с Кавказом, огибает Прикаспийские полупустынные территории, берет северо-восточное направление и заходит в Среднерусскую и Приволжскую возвышенности. После этого заходит под Урал, и далее через север Казахстана и юг Западной Сибири подступает к Алтаю.

 

Земли степей, исключая солонцеватые и каменистые грунты, очень плодородны. Эти территории не были затронуты ледником, и почвообразующими породами здесь в основном служат лёссы и лёссовидные суглинки. Богатые почвы и солнечный климат позволяют успешно выращивать в степях всевозможные культуры, в том числе подсолнечник, кукурузу и пшеницу. Но при этом недостаток влаги создает дополнительные сельскохозяйственные трудности.

 

Евразийская степь включает в себя участки как настоящих степей (т.е. злаковых), так и разнотравных. В злаковых степях произрастают такие растения, как ковыль, тырса, житняк, типчак. Также присутствуют эфемеры и эфемероиды. Эфемеры находятся в земле в виде семян и прорастают после дождей. У эфемероидов же остаются не семена, а подземная часть (клубни, корневище, луковицы), которая не отмирает после окончания благоприятного сезона. В отличие от эфемеров, эфемероиды – многолетние растения. Помимо этого, в Евразийской степи много растений, относящихся к перекати-полю.

 

Весна – самое благоприятное время для этих мест. В степях расцветают тюльпаны и ирисы, облагораживая относительно «скромный» ландшафт роскошной палитрой природных красок. Летом же по причине отсутствия должного количества пасмурных дней степь выгорает до такой степени, что окрашивается в желтые тона, и по внешнему виду она становится чем-то похожей на пустыню.

 

Леса в Евразийской степи существует, конечно, в виде исключения. Это особенность всех степей мира, собственно говоря. Помимо прирусловых широколиственных растительных группировок, здесь можно иногда наблюдать даже сосновые леса, заходящие в степь по речным террасам из более северных регионов.

 

В Западной Сибири в междуречьях растут колки – небольшие березовые или осиновые леса.

 

Степи не сразу переходят в лесную зону. Между ними существует переходная полоса, которая называется лесостепью. Она сочетает в себе участки степей и лесов. По сути, это продолжение степи (с небольшими изменениями в наземной покрове), но с включением в нее небольших лесных участков и отдельно стоящих деревьев. В принципе, к лесостепи можно отнести лесотундру, любое редколесье, включая и саванну, поскольку все эти территории принадлежат одному географическому типу. Промежуточное положение не позволяет причислить их ни к лесным зонам, ни к степям.

 

 

Лесные биомы

 

Смешанный лес 

 

Лесные биомы – это обширные территории материков, занятые преимущественно лесами.

 

Лес – это высокоразвитый природный территориальный комплекс, в растительном покрове которого присутствуют деревья. В "настоящем" лесу расстояние между кронами деревьев не превышает половины ширины самих крон. Если между кронами деревьев имеются большие просветы, то геосистема называется редколесьем. Сомкнутость крон, образующих полог леса, - важный разграничительный критерий, позволяющий отличить лес от редколесья.

 

Лесные биомы в наше время не образуют сплошных полос; они состоят из лесных участков различной величины, которые отделены друг от друга лугами, водными объектами и антропогенными территориями – полями, дорогами, населенными пунктами.

 

Лес не следует воспринимать, как простую механическую совокупность близкорасположенных деревьев. Это очень сложный биогеоценоз, достаточно замкнутый и чрезвычайно хрупкий. Но, тем не менее, наличие деревьев, близко стоящих друг к другу, – обязательное условие для того, чтобы считать какую-либо местность лесом или редколесьем. 

 

Дерево – это главная лесная единица. Имея это в виду, необходимо, в первую очередь, определиться с самим понятием "дерево", рассмотреть строение деревьев, их классификацию. Это в дальнейшем поможет прояснить общую картину лесных биомов и особенности их географического расположения и простирания.

 

 

О понятии "дерево"

 

Как выглядят деревья, знают все. Это высокие растения с широколиственной или хвойной кроной и мощным стволом. Высота, наличие кроны и один относительно толстый ствол – это те показатели, на основе которых мы можем отличить дерево от других растений, не принадлежащих к данному типу. Но такими же достоинствами могут обладать и растения, не относящиеся непосредственно к «настоящим» деревьям. Дело в том, что в биологии деревом считается растение, способное производить древесину. Она образуется из клеток камбия, находящихся под корой. Пальмы, древовидные папоротники, саговники и прочие растения подобного типа не вырабатывают древесину, несмотря на то, что их стволы одревесневшие. Эти растения за сходство со своими старшими собратьями (т.е. с деревьями, вырабатывающими древесину) называются древовидными. Так их назвали потому, что по общему внешнему облику они мало отличаются от деревьев, имеющих древесные стволы.

 

Таким образом, к "настоящим" деревьям, с точки зрения биологии, принадлежат только хвойные, двудольные цветковые деревья и гинкговые.

 

Несмотря на всё вышесказанное, мы будем считать деревьями и древовидные растения, включая даже кактусы, лишенные крон. Географически это будет правильно.

 

Необходимо отметить, что иногда какое-либо дерево из-за своей низкорослости становится похожим на кустарник. Здесь надо учитывать то обстоятельство, что у деревьев всегда один относительно толстый ствол, а у кустарников – несколько относительно тонких стволов.

 

 

Строение дерева

 

Дерево состоит из следующих основных частей:

 

- корни;

 

- ствол;

 

- ветви;

 

- листья; 

 

Корни дерева

 

Корни нужны дереву для того, чтобы закрепиться в грунте и извлечь из него воду и минеральные вещества. У деревьев может быть как глубокая корневая система, так и поверхностная. Это зависит от того, в каком грунте закрепилось дерево. Если почва имеет мощный плодородный слой, то корни глубоко уходят в землю, если плодородный слой тонкий, то корни расходятся во все стороны, стараясь не проникать в бедный субстрат. Неглубокая корневая система называется поверхностной.

 

Встречаются деревья с наземной корневой системой, когда мощные подземные корни своими верхними частями выходят на поверхность. Такие корни называются придаточными. Они создают дополнительную опору для крупных деревьев. Также наземные части корней в некотором роде помогают деревьям извлекать воду из воздуха. Подобные деревья растут в тропиках. Типичный пример – сейба, у которой от основания ствола отходят мощнейшие корни.

 

Иногда деревья пускают корни из ветвей, как, например, бенгальский фикус. Его корни, войдя в землю, закрепляются и обеспечивают дополнительное питание и хорошую опору для громоздкой кроны с толстыми ветвями.

 

У болотного кипариса, растущего в болотных ландшафтах на юге США, существуют воздушные корни, извлекающие кислород из воздуха и передающие его непосредственно корневой системе, которая не может функционировать без кислорода. Такие корни выглядят как "вздутие" у основания ствола.

 

Ствол дерева

 

Ствол дерева - это его главная ось, передающая питательные вещества ветвям и листьям. Также ствол выполняет функцию опоры для кроны.

 

Длина ствола зависит от условий произрастания дерева. В лесу длинный ствол нужен дереву для того, чтобы поднять листву на значительную высоту. Чем выше находится листва, тем больше солнечного света получают листья. Поэтому у деревьев, растущих на опушке, нет особой нужды подниматься на несколько десятков метров, они и так хорошо снабжаются солнечными лучами. Деревья, растущие в лесном массиве, наоборот, имеют вытянутые стволы, поскольку для них солнце доступно только сверху, в отличие от опушечных деревьев, буквально «купающихся» в солнечном свете и поэтому не участвующих в соперничестве.

 

Ствол состоит из древесной части и коры. Кора предохраняет дерево от неблагоприятных факторов окружающей среды. На спиле у древесной части ствола можно заметить годичные кольца. Они показывают, сколько лет дереву и как оно росло.

 

Диаметр ствола и его высота зависит от генетики дерева и условий его существования. Рябина, например, даже если она будет расти в сверхблагоприятной обстановке, никогда не достигнет высоты секвойи (самого высокого дерева мира), потому что эти деревья имеют разный информационный код. Но деревья, относящиеся к одному виду, и, следовательно, имеющие одинаковую генетику, в разных условиях приобретают различный внешний вид – угнетенный или полноценный. Например, если сосна растет на скалистом обрыве в южно-субарктическом климате, то из-за недостатка влаги, тепла и питательных веществ она не сможет вырасти до своего биологического максимума. А вот сосны, селящиеся на песках в умеренном климате, имеют гораздо более презентабельный внешний вид.

 

Стволы деревьев могут иметь прямую форму или изогнутую. Это опять-таки зависит от того, в каких условиях растут деревья.

 

Леса, состоящие из невысоких деревьев, имеющих изогнутые (кривые) стволы, называются криволесьями. Такие леса встречаются на границе северной тайги и тундры (преимущественно в лесотундре) или в горах - у верхней границы лесов.

 

Помимо криволесья, у северных границ лесных биомов встречаются и стланики – леса, деревья которых почти прижаты к земле ветвями. В основном такой сильный наклон приобретают хвойные породы и березы. Кроме гор, тундр и лесотундр, стланики и отдельно стоящие деревья, наклонившиеся до земли, произрастают на морских берегах и других неблагоприятных для деревьев местах – там, где дуют сильные ветра, наблюдаются низкие температуры и др.

 

Также есть категория лесов, которые называются "пьяными". Стволы деревьев таких лесов изогнуты в одну сторону (в отличие от криволесья). Подобные лесные участки встречаются в районах, где преобладают термокарстовые явления (таяние подземного льда с последующим оседанием грунта) и оползни.

 

Ветви дерева

 

Непосредственно к стволу дерева крепятся ветви первого порядка, которые вместе с ветвями остальных порядков (второго, третьего и т.д.) образуют крону дерева. 

 

Ветви деревьев могут по-разному располагаться относительно ствола и друг друга. Отсюда такое разнообразие форм крон деревьев.

 

"Классические" деревья могут иметь следующие формы крон:

 

- пирамидальная крона;

 

- округлая;

 

- коническая;

 

- зонтиковидная;

 

- куполообразная;

 

- плоская;

 

- мутовчато-ярусная;

 

- высокая;

 

- колонновидная;

 

- и другие;

 

*В конце главы размещены иллюстрации, демонстрирующие различные формы крон деревьев 

 

Листья дерева

 

От ветвей отходят стебли, к которым крепятся листья при помощи тонких стебельков - черешков. На одном черешке может быть одна или несколько листовых пластинок. В зависимости от этого листья бывают или простыми, или сложными.

 

Если на черешке находится одна листовая пластинка, то лист называется простым. К деревьям, имеющим простые листья, относится большинство деревьев умеренного пояса. Сложный лист характеризуется тем, что на одном черешке располагаются несколько листовых пластинок (обычно небольшого размера). Хорошие примеры – белая акация (с мелкими листовыми пластинками) и конский каштан (с крупными листовыми пластинками).

 

Листья могут по-разному располагаться на стебле относительно друг друга. Существует три основных типа листорасположения:

 

1. Очередное

 

2. Супротивное

 

3. Мутовчатое

 

Очередной тип листорасположения характеризуется тем, что на каждый узел стебля приходится один лист. Узел - это место, в котором лист крепится к стеблю. Выделяют две разновидности очередного листорасположения:

 

1. Двурядно-очередное

 

2. Спирально-очередное

 

Двурядно-очередное расположение листьев можно описать так. Соседние узлы повернуты по окружности стебля относительно друг друга на угол 180 градусов - листья растут как бы в одной плоскости, образуя два прямо противоположных ряда. По стеблю листья следуют по очереди - то есть не попарно. Пример - берёза.

 

При спирально-очередном листорасположении листья следуют по стеблю также по очереди (не попарно), но соседние узлы стебля повернуты относительно друг друга приблизительно на угол 90 градусов; листья растут как бы по спирали. 

 

Супротивный тип листорасположения характеризуется тем, что на каждый узел стебля приходится два листа. Выделяют два типа супротивного листорасположения:

 

1. Двурядно-супротивное

 

2. Накрест-супротивное

 

При двурядно-супротивном листорасположении соседние узлы повернуты по окружности стебля относительно друг друга также на угол 180 градусов - листья растут в одной плоскости, образуя два прямо противоположных ряда. По стеблю листья следуют попарно (как у ясеня обыкновенного и др.).

 

Накрест-супротивное листорасположение характеризуется тем, что листья следуют по стеблю тоже попарно, но соседние узлы стебля повернуты относительно друг друга приблизительно на угол 90 градусов. Пример - сирень.

 

При мутовчатом листорасположении несколько листьев (от трех и более) растут из одного узла (из мутовки). При этом соседние мутовки могут быть повернуты относительно друг друга на угол 90 градусов.

 

По типу листорасположения можно определить к какому виду, роду и семейству относится дерево.

 

*В конце главы размещены иллюстрации, демонстрирующие различные типы листорасположения

 

Листья характеризуются определенным:

 

1. Размером (длина, ширина, толщина)

 

2. Общим очертанием (формой)

 

3. Краевым очертанием 

 

Размер листьев зависит от того, для какого географического пояса "предназначено" дерево. Влажный тропический климат "вынудил" деревья приобрести толстые большие листья, способные выдерживать ливни. В сухом тропическом климате растут деревья с маленькими прочными листьями (как у драцены или маслины). Небольшой размер листьев у деревьев сухих тропиков позволяет этим растениям стойко переносить солнечный жар. Хвойные деревья имеют листья в виде прочных иголок, которые помогают пережить суровые зимы в областях холодного и умеренно холодного климата.

 

В зависимости от общего очертания листья могут быть:

 

- округлыми;

 

- треугольными;

 

- овальными;

 

- продолговатыми;

 

- эллиптическими;

 

- обратнояйцевидными;

 

- сердцевидными;

 

- линейными;

 

- ланцетными;

 

- лопатчатыми;

 

- серповидными;

 

- игольчатыми;

 

- чешуйчатыми;

 

В зависимости от краевого очертания листья делятся на:

 

- простые (с ровным краем);

 

- зубчатые;

 

- городчатые (с небольшими округлыми выступами);

 

- пильчатые (напоминают зубья пилы);

 

- пальчатолопастные (кленовые);

 

- выемчатые (похожи на городчатые);

 

- волнистые (с волнистыми краями);

 

- перистолопастные (с большими овальными выступами - лопастями);

 

- рассеченные (листья рассечены на лопасти, которые, в свою очередь, имеют «зазубрины»);

 

По краевому очертанию листьев можно определить, к какому семейству относится дерево.

 

*В конце главы размещены иллюстрации, демонстрирующие различные очертания листьев

 

 

Классификация деревьев

 

По комплексным биологическим характеристикам деревья и древовидные растения делятся на следующие отделы:

 

- хвойные;

 

- цветковые (однодольные и двудольные);

 

- гинкговые;

 

- саговниковые;

 

- древовидные папоротники;

 

Хвойные, двудольные цветковые и гинкговые деревья относятся к растениям, которые производят древесину. Деревья этих отделов определяются как "настоящие".

 

Растения остальных отделов относятся к древовидным: древесину они не производят, но имеют большую высоту, одревесневшие стволы и крону. По этим причинам они также включаются в понятие "дерево".

 

Рассмотрим важнейшие семейства и роды деревьев и древовидных растений по таксономической схеме: отдел-семейство-род-вид.

 

В настоящее время отдел Хвойные насчитывает приблизительно 600 видов деревьев. Наиболее "популярные" и распространенные среди них – это ель, сосна обыкновенная, кедр, пихта, можжевельник, туя, кипарис, лиственница, тис и секвойя, пиния (южная сосна). Хвойные деревья относятся к голосеменным растениям, у которых семена не защищены плодами. Деревья, имеющие хвою, произрастают в основном в прохладных частях планеты. Но не всегда. Например, пиния – сосна, растущая в субтропиках.

 

Отдел включает в себя такие семейства, как: 

 

1. Араукариевые (Araucariaceae)

 

2. Кипарисовые (Cupressaceae)

 

3. Сосновые (Pinaceae)

 

4. Подокарповые (Podocarpaceae)

 

Семейство Араукариевые делится на два рода:

 

1. Араукария (Araucaria) - 19 видов крупных деревьев

 

2. Каури, или агатис (Agathis) - 21 вид преимущественно крупных деревьев

 

Семейство Кипарисовые делится на три рода:

 

1. Австралийский кипарис (Callitris) - 19 видов деревьев

 

2. Кипарис (Cupressus) - 28 видов деревьев

 

3. Можжевельник (Juniperus) - вечнозеленые деревья и кустарники

 

Семейство Сосновые делится на три рода:

 

1. Пихта (Abies) - 50 видов высоких деревьев

 

2. Ель (Picea) - 33 вида деревьев

 

3. Сосна (Pinus) - 111 видов вечнозеленых деревьев и стелющихся кустарников

 

Семейство Подокарповые включает род Подокарп (Podocarpus), который насчитывает 94 вида деревьев и кустарников с толстыми листьями.

 

Отдел цветковых (покрытосеменных) деревьев делится на два класса:

 

1. Однодольные цветковые

 

2. Двудольные цветковые

 

Класс однодольных цветковых деревьев включает в себя 4 семейства:

 

1. Агавовые (Agavaceae)

 

2. Пальмы (Arecaceae)

 

3. Асфоделовые (Asphodelaceae)

 

4. Пандановые (Pandanaceae)

 

Семейство Агавовые состоит из одного рода - Юкка (Yucca), который включает 40 видов небольших вечнозеленых деревьев с мечевидными листьями.

 

Семейство Пальмы делится на два рода:

 

1. Атталея (Attalea) - 29 видов средних и крупных пальм

 

2. Финиковая пальма (Phoenix) - 17 видов невысоких, средних и высоких пальм

 

Семейство Асфоделовые включает род Алоэ (Aloe), который насчитывает около 360 вечнозеленых кустарников и травянистых многолетников.

 

К семейству Пандановых принадлежит такой род, как Панданус (Pandanus), который насчитывает около 700 видов вечнозеленых деревьев, кустарников и лиан.

 

Конкретные примеры деревьев этого класса: все пальмы, алоэ вильчатый, древовидная (драконовая) драцена, корифа зонтичная, панданус кровельный, юкка коротколистная  - то есть это в основном тропические и субтропические деревья.

 

Класс двудольных составляет 75 процентов из всех цветковых деревьев. Они распространены повсеместно - не только в тропических регионах, но и также в умеренных.

 

Этот класс включает следующие семейства:

 

1. Кленовые (Aceraceae)

 

2. Падубовые (Aquifoliaceae)

 

3. Березовые (Betulaceae)

 

4. Бигнониевые (Bignoniaceae)

 

5. Коноплевые (Cannabaceae)

 

6. Казуариновые (Casuarinaceae)

 

7. Эбеновые (Ebenaceae)

 

8. Бобовые (Fabaceae)

 

9. Буковые (Fagaceae)

 

10. Лавровые (Lauraceae)

 

11. Магнолиевые (Magnoliaceae)

 

12. Мальвовые (Malvaceae)

 

13. Тутовые (Moraceae)

 

14. Миртовые (Myrtaceae)

 

15. Маслиновые (Oleaceae)

 

16. Розовые (Rosaceae)

 

17. Ивовые (Salicaceae)

 

18. Ильмовые (Ulmaceae)

 

Семейство Кленовые включает один род Клён (Acer) - 120 видов листопадных деревьев.

 

В семействе Падубовые наиболее широк род Падуб (Ilex), который насчитывает приблизительно 400 видов невысоких вечнозеленых деревьев и кустарников.

 

Семейство Березовые насчитывает несколько родов:

 

1. Ольха (Alnus) - 35 видов листопадных деревьев

 

2. Береза (Betula) - 50 видов листопадных деревьев

 

К семейству Бигнониевых относится род Табебуйя (Tabebuja), в который включается приблизительно 100 видов невысоких деревьев и кустарников.

 

В семейство Коноплевых недавно был включен род Целтис, или Каркас (Celtis), насчитывающий около 100 видов вечнозеленых и листопадных деревьев.

 

В семейство Казуариновые входит род Казуарина (Casuarina), который еще называется Австралийская сосна. Включает 17 видов вечнозеленых деревьев с очень маленькими листьями.

 

В семействе Эбеновые большой интерес представляет род Диоспирос (Dyospiros) - хурма. Род насчитывает приблизительно 480 вечнозеленых деревьев и кустарников.

 

Семейство Бобовые делится на следующие роды:

 

1. Акация (Acacia) - около 1500 видов деревьев и кустарников

 

2. Дальбергия (Dalbergia) - около 100 видов вечнозеленых деревьев и лиан

 

3. Эритрина (Erythrina) - коралловое дерево: 112 видов листопадных деревьев

 

Семейство Буковые всего насчитывает восемь родов, из которых наиболее известны:

 

1. Кастанопсис (Castanopsis) - около 120 видов вечнозеленых деревьев

 

2. Бук (Fagus) - 10 видов листопадных деревьев

 

3. Нотофагус (Nothofagus) - 34 вида вечнозеленых и листопадных деревьев

 

4. Дуб (Quercus) - около 530 вечнозеленых и листопадных деревьев

 

Семейство Лавровые делится на роды:

 

1. Литсея (Litsea) - 400 видов вечнозеленых деревьев

 

2. Персея (Persea) - 200 видов вечнозеленых деревьев

 

Семейство Магнолиевые включает род Магнолия (Magnolia), который насчитывает около 220 видов деревьев разной высоты (преимущественно вечнозеленых).

 

Семейство Мальвовые можно разделить на четыре рода:

 

1. Бомбакс (Bombax) - 20 видов крупных деревьев

 

2. Диптерокарпус (Dipterocarpus) - 70 видов крупных деревьев (вечнозеленых или сбрасывающих листву в сухое время года)

 

3. Шорея (Shorea) - 360 видов деревьев, похожих на деревья рода Диптерокарпус

 

4. Стеркулия (Sterculia) - 150 видов преимущественно листопадных деревьев

 

Семейство Тутовые включает род Фикус (Ficus), который насчитывает около 1000 видов вечнозеленых и листопадных деревьев, кустарников и лиан

 

Семейство Миртовые делится на четыре рода:

 

1. Эвкалипт (Eucalyptus) - 800 видов крупных, а также невысоких вечнозеленых деревьев

 

2. Евгения (Eugenia) - 550 видов вечнозеленых и листопадных деревьев

 

3. Мелалеука (Melaleuca) - 220 видов вечнозеленых деревьев и кустарников

 

4. Сизигиум  (Syzygium) - около 1000 видов вечнозеленых деревьев

 

Семейство Маслиновые можно разделить на два рода:

 

1. Ясень (Fraxinus) - 60 видов вечнозеленых и листопадных деревьев

 

2. Маслина (Olea) - 40 видов вечнозеленых деревьев

 

Семейство Розовые насчитывает два рода:

 

1. Прунус (Prunus): сливы, вишни, абрикосы, персики и др.: всего 350 видов листопадных и вечнозеленых деревьев
2. Рябина (Sorbus) - 250 видов листопадных деревьев и кустарников
В семейство Ивовые включаются такие роды, как:
1. Тополь (Populus) - 90 видов листопадных деревьев
2. Ива (Salix) - 500 видов листопадных деревьев

 

Семейство Ильмовые включает такой род, как Ильм, или Вяз (Ulmus), который насчитывает около 40 видов листопадных и полулистопадных деревьев.

 

Конкретные примеры двудольных цветковых деревьев: все виды яблонь, слив, вишен, груш и других плодовых деревьев. Также - акации, клёны, дубы, берёзы, тополя, ивы, вязы, буки, платаны, баобабы, каштаны, земляничники, камелии, карнегии (кактусы), молочаи, сейбы, коричники, эвкалипты, маслины, фикусы, гевеи, орехи, мускатники, бальсы, рододендроны, гвоздичные деревья, какао, тюльпанные деревья, магнолии и др.

 

То есть географический диапазон, как видно из самих названий деревьев, у двудольных предельно широкий.

 

Представители древесных видов группы Гинкговые на сегодняшний день существуют в одном-единственном экземпляре – гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Это дерево является реликтом, и принадлежит целой группе (отделу) гинкговых, которая в далеком прошлом насчитывала множество видов. Как и хвойные, гинкго относится к голосеменным деревьям. Распространено в Японии и Китае. На дереве растут плоды, которые, по сути, являются семенами. Поэтому это дерево и относится к голосеменным. Вырабатывает древесину.

 

Саговниковые растения были широко распространены в мезозойской эре (во время существования динозавров). Нам осталось от них более двухсот видов, которые в основном представлены кустарниками.

 

Саговники – растения, имеющие роскошную крону и достигающие высоты 20 метров (не более). Высокие саговники называют древовидными и причисляют условно к деревьям. На юге Японии по склонам гор растет пальмовидный саговник (или саговая пальма), образующий там целые заросли. По внешнему виду он практически не отличим от пальмы; отсюда и его название. Но к пальме, в принципе, он не имеет никакого отношения. Саговники принадлежат к голосеменным деревьям, подобно хвойным и гинкго. 

 

Вообще, все саговники, включая и кустарники, встречаются не часто, хоть и достаточно широко распространены по земному шару. Встретить их можно только в субтропическо-тропической полосе – в Южной Африке, Мадагаскаре, на севере Бразилии, в Перу, Чили, на севере Мексики, а также встречаются они во Флориде – на крайнем юге США. Помимо этого, саговники растут в Австралии, на юге Китая и на островах Фиджи.

 

Группа (отдел) Саговниковые (Цикадофитов) делится на три семейства:

 

1. Цикасовые (Cycadaceae)

 

2. Стангериевые (Stangeriaceae)

 

3. Замиевые (Zamiaceae)

 

Семейство Цикасовые включает род Цикас (Cycas), который насчитывает до 90 видов растений.

 

Семейство Стангериевых состоит из двух родов:

 

1. Стангерия (Stangeria)

 

2. Бовения (Bovenia)

 

Семейство Замиевые включает девять родов.

 

Папоротники. Высокие растения из группы папоротников неискушенный глаз может перепутать с пальмами и саговниками. Эти три категории "деревьев" на самом деле визуально очень схожи. Древовидные папоротники так же, как и саговники, могут достигнуть высоты 20 метров. Относятся они к древним растениям (юрский период), сохранившимся до сих пор. Эти "деревья" не вырабатывают древесину, не имеют семян, и размножаются при помощи спор. Растут в основном в горных тропиках. Широко распространены в Новой Зеландии, где они образуют целые леса.

 

Древовидные папоротники относятся к роду Циатея (Cyathea). Этот род включает около 500 видов высоких (до 20 метров) древовидных папоротников.

 

Общая классификация деревьев

 

Из представленного выше описания деревьев можно сделать вывод, что все они делятся на два типа:

 

1. Хвойные деревья

 

2. Широколиственные (или просто лиственные) деревья 

 

Хвоя - это иглообразная листва, но из-за такой своеобразной формы её выделяют в отдельную категорию.

 

Существуют две разновидности широколиственных деревьев:

 

1. Крупнолистные (клён, липа, дуб и др.)

 

2. Относительно мелколистные (береза, серая ольха, осина и др.)

 

Также, учитывая другие группы критериев, применимых для классификации деревьев, можно выделить следующие категории этих растений.

 

В зависимости от характера сброса листвы все деревья делятся на: 

 

- листопадные деревья (полностью сбрасывающие листву в неблагоприятное время года);

 

- вечнозеленые деревья (не сбрасывающие листву в течение всего года или частично сбрасывающие);

 

В зависимости от использования все деревья условно делятся на две категории:

 

1. Плодовые деревья (используемые в пищевых целях): яблоня, вишня, груша, слива, черноплодная рябина, ирга, облепиха, черемуха, лещина (лесной орех) и др.

 

2. Ценные и относительно ценные породы (используемые в промышленных целях - для строительства домов и производства мебели): сосна, ель, Сибирский кедр (кедровые орехи также употребляются в пищу), дуб, липа, вяз, береза, тополь, ольха, осина, ива, каштан, вишня, груша и др. В строительстве в основном используется древесина хвойных пород. Для производства мебели - древесина широколиственных пород.

 

Помимо всего прочего, любое дерево можно охарактеризовать с точки зрения климатического оптимума (климатической толерантности). Сообразно с этим, возможно выделить:

 

- субарктические деревья;

 

- бореальные (север умеренного пояса и юг субарктического);

 

- суббореальные (центр умеренного пояса);

 

- субтропические;

 

- тропические;

 

- субэкваториальные (условная группа деревьев);

 

- экваториальные (условная группа деревьев);

 

Деревья можно классифицировать по множеству различных признаков - то есть с позиций любой науки (естественной, гуманитарной, технической и пр.) и с точек зрения хозяйственного использования.

 

 

Понятие об ареале дерева

 

Ареалом называется географическая область распространения какого-либо природного явления. Это ключевое понятие биогеографии. Ареал зависит от климатических, геологических и палеогеографических условий. В основном на расселение растений по земному шару влияет, конечно, климат. Но, помимо него, имеет значение историческое заселение территорий растительными организмами. Хороший пример – секвойя, которая выращивается во многих странах, но естественный ареал этого дерева встречается только в Северной Америке (на берегу Тихого океана). Исторически секвойя закрепилась именно на этой территории, хотя природные условия, в которых растет это дерево, по климату и в целом по геологии совпадают с условиями многих азиатских регионов, расположенных на тех же широтах, что и естественный ареал секвойи.

 

Такая же ситуация сложилась и в Австралии, эндемики которой не встречаются более на других континентах. Эндемичность деревьев и растений изначально связана, по всей видимости, с расколом Пангеи (первого материка), части которой "отгородились" друг от друга океанами, что помешало равномерному расселению современных эндемиков.

 

Разнообразие геологического строения земной поверхности влияет на распространение растений по Земле, поскольку каждое из них испытывает потребность в определенных горных породах. Но минеральные породы в этом случае решающего воздействия не оказывают, и, как уже говорилось, геология поверхности Земли может лишь изменять очертания ареалов.

 

Масштабы ареалов сильно варьируют. В зависимости от географического охвата различают:

 

- космополитичные ареалы (когда вид, род или семейство растений охватывает несколько материков);

 

- эндемичные ареалы  (небольшие области распространения уникальных растений на одном континенте);

 

В зависимости от происхождения различают:

 

- естественные ареалы;

 

- расширенные ареалы;

 

Естественный ареал охватывает территорию, где какой-либо вид дерева расселился самостоятельно, без помощи человека. Расширенный ареал включает в себя естественный ареал и также области, в которых деревья появились в результате намеренных или непреднамеренных насаждений. Часть расширенного ареала, где какая-либо порода появилась в результате деятельности человека (случайно или специально завезенный вид), называется вторичным ареалом. Соответственно, естественный ареал – первичный.

 

Сами деревья, занесенные в ту или иную местность человеком (случайно или намеренно), называются адвентивными.

 

В теории существуют ещё два факультативных типа ареалов:

 

- разрозненный ареал (разбросан частями по одному или нескольким континентам);

 

- слитый ареал (существует в цельном виде на одном континенте);

 

Ареал выделятся следующим образом. На карту наносятся крайние точки обитания какого-либо вида растения, после чего все точки соединяются линиями. Полученная область является тем благоприятным географическим регионом, где все условия в полной мере соответствуют потребностям и возможностям растений.

    

Климат – основной критерий, на который следует ориентироваться, очерчивая границы ареалов деревьев. Границы естественных ареалов по большей части соответствуют годовым изотермам. Так, дикорастущие пальмы никогда не заходят за пределы обширной тропической области, ограниченной с двух сторон годовыми изотермами + 20°. Другое дело – расширенный ареал пальм, который включает в себя даже южные территории Англии. Но в таких широтах пальмы существуют, конечно, на тех же «правах», что и, например, липы в Мурманске.

 

Любое растение, и дерево в частности, может существовать в определенном диапазоне температур и степени увлажнения. Какие-то деревья выдерживают температуры от -40 до +40 (как, например, хвойные породы), а некоторые выживают только там, где температура почти никогда не опускается ниже 0 градусов Цельсия (например, пальмы). С другой стороны, деревья, способные выносить излишне жаркую погоду (как, например, берёза повислая), в тропиках сразу гибнут. И это не связано с их температуроустойчивостью (петрографию и увлажнение мы сейчас не берем в расчет). Большое значение в данном случае имеет продолжительность теплого времени года, количество солнечных дней в году, длительность дня. При выявлении ареала приходится учитывать все климатические нюансы.

 

Надо отметить, что биогеографические отголоски климата прошлых эпох до сих пор доносятся до сегодняшнего растительного покрова Земли. Палеогеографический анализ грунта в северных умеренных, субполярных и полярных регионах планеты говорит о том, что климат на этих территориях был гораздо теплее сегодняшнего – скорее всего, это был субтропический вариант. Растения, приспособившиеся к тому типу палеоклимата, встречаются там и сегодня, даже несмотря на то, что в этих географических областях стало значительно холоднее. Не стоит путать эти растения с эндемиками, потому как палеорастения холодных областей встречаются и сейчас в субтропиках по всему земному шару, но уже не в статусе «палео», а как вполне «полноценные» виды. В северных частях планеты они называются реликтами, то есть оставшимися от прошлых эпох. В основном это травы и подобные им растения; деревья встречаются крайне редко.

 

Это говорит о том, что растительный мир природных комплексов при смене климатических условий перестраивается не сразу, а постепенно. Должно пройти какое-то время, прежде чем все растения начнут соответствовать климату. Еще долговечнее (консервативнее) - горные породы, которые хранятся в течение нескольких тысячелетий, продолжая питать растения минеральными веществами, накопившимися в древние времена в другом климате, на суше или на дне моря (океана). В некоторой степени и это способствует длительному сохранению реликтов на территориях с изменившимся климатом.

 

Лучше всего дерево себя «чувствует», находясь в рамках средних климатических значений, характерных для того или иного ареала – то есть в его центральных частях. На границах ареалов создаются условия для неполноценного развития дерева. Особенно хорошо это видно в субполярных регионах: приближаясь к ним, даже таежные виды деревьев испытывают трудности, связанные с нормальным произрастанием.

 

Понятие о месте произрастания дерева

 

От понятия ареал дерева следует отличать понятие место произрастания дерева. В пределах своего ареала вид дерева может расти одновременно в разных местах - в лесу, на лугу, на болоте, на пустоши, в пустыне, в степи, в саванне, в русле пересохшей реки, а также на горном склоне, вулканическом плато, утесе, в ущелье, на щебнистом холме и пр. Одним словом, любой признак поверхности характеризует место произрастания дерева. Конечно, северные деревья не селятся в саваннах и пустынях. Поэтому каждая климатическая область обладает своим характерным набором мест произрастания того или иного дерева.

 

Также деревья произрастают в населенных пунктах – в парках, рощах, скверах, садах, во дворах домов, по краям тротуаров, на пустырях и так далее.

 

 

Структура леса

 

Лес имеет многоярусную структуру. В идеальном варианте вертикальное строение биоты леса имеет трёхэтажное строение:

 

1. Наземный этаж (состоящий из травянистой и кустарничковой растительности)

 

2. Кустарниковый этаж (состоящий из различных кустарников)

 

3. Древесный этаж, или древостой (состоящий из лесообразующих пород деревьев)

 

В городских парках и рощах, то есть в лесах искусственного происхождения, кустарников можно не встретить вообще (если их, конечно, специально не насадили). Такие «леса» имеют, как правило, упрощённую двухъярусную структуру – деревья и наземный покров. Это происходит потому, что деревья сажают одновременно, и в процессе синхронного роста их кроны быстро смыкаются, не оставляя окон для солнечного света, необходимого для нормального роста других пород и "средних" этажей леса (подлеска, кустарников). Особенно это хорошо заметно в моновидовых насаждениях (состоящих из одного вида деревьев).

 

В реальных природных условиях – наоборот. Из-за того, что породы древесного этажа растут не синхронно, представленная выше идеальная схема структуры леса осложнена подлеском, а сам древостой разбивается часто на два яруса (верхний и нижний) или на три яруса (верхний, средний, нижний). Встречаются древостои, которые имеют больше трёх ярусов.

 

И наземный покров – не исключение: папоротники, кустарнички (черника, брусника и др.), злаки, мхи и лишайники имеют разную высоту. Непосредственно кустарники также в большинстве случаев растут в несколько ярусов (можжевельник, лещина, крушина и др.).

 

В лесах обычно существует дополнительный ярус подроста. Подрост - это молодые лесообразующие породы, которые в будущем при благоприятных условиях войдут в состав древостоя. Подрост может состоять из нескольких пород деревьев разной высоты. Более того, подрост в некоторых случаях (недостаток света) принимает форму подлеска, не достигая верхних ярусов.

 

То есть, как видно, природа леса не представляет собой исключительно правильную вертикальную последовательность видов растений. Причина такого явления ясна – исключительное растительное разнообразие, а также разнообразие условий, к которым приспосабливаются растения. Поэтому каждый лесной участок желательно рассматривать как уникальное образование, при этом, конечно, памятуя о традиционных выверенных схемах вертикального строения лесного биогеоценоза.

 

Древостой 

 

Древостой образован самыми высокими деревьями, кроны которых смыкаются, образуя, так называемый, полог.

 

Деревья, способные создавать древостой, называются лесообразующими. В Центральной России это - крупные хвойные и относительно крупные широколиственные породы: сосна, ель, береза, липа, дуб, ольха (черная, серая), осина, клен, вяз, ива древовидная, ясень.

 

В зависимости от количества ярусов, древостой может быть:

 

- простым (одноярусным, или чистым);

 

- сложным (двух- трёхъярусным);

 

Каждый ярус сложного древостоя может состоять из одной породы дерева или нескольких пород. 

 

Первый (верхний) ярус сложного древостоя формируют сосна, ель, береза, липа, дуб, ольха, осина. Каждое из этих деревьев способно образовать одноярусный (чистый) древостой.

 

Второй (средний) ярус сложного древостоя в средней части Центральной России обычно образуют клен, вяз, ясень, ива древовидная. Чистых древостоев эти деревья практически не формируют. Во втором ярусе могут участвовать также сосна, ель, береза, липа, дуб, ольха, осина - то есть деревья, которые в других условиях способны создать чистый древостой или первый ярус сложного древостоя.

 

Третий (нижний) ярус сложного древостоя может быть образован всеми породами, перечисленными выше. В елово-широколиственных лесах нижний ярус формируется иногда даже лещиной (лесным орехом). Но чаще всего лещина образует в лесу кустарниковые древовидные заросли.

 

От понятия "древостой" отличается понятие "заросли". Древостой образуется только лесообразующими породами деревьев. Заросли - это густые растительные сообщества, представленные кустарниками, высокими травянистыми растениями (камыш, тростник и др.), а также низкорослыми деревьями, которые генетически не являются лесообразующими. Заросли часто характеризуются относительно большой высотой - до 5 метров (иногда выше) и могут находиться между лесными участками, непосредственно примыкать к лесному участку или формироваться под пологом леса. Заросли, находящиеся в лесу, относятся к подлеску. Иногда среди внелесных зарослей встречаются одиночные деревья разной высоты и разных пород.

 

Так, например, растения рода "ива" представлены, как известно, деревьями и кустарниками. Древовидные ивы (ива белая, ива ломкая, ива козья и др.) способны войти в состав древостоя; кустарниковые ивы образуют только заросли (изолированные или под пологом леса) - тальники. 

 

Итак, все деревья, которые мы рассмотрели, в Центральной России способны образовать древостой (простой или сложный). Но возникает вопрос: какие деревья данного региона "принципиально" (по генетическим соображениям) не принимают участие в создании древостоя (даже хотя бы третьего яруса). На этот вопрос можно ответить утвердительно: плодовые деревья. И в самом деле, куда бы мы ни отправились, нигде мы не встретим яблоневых лесов, грушевых, черемуховых, рябиновых, облепиховых и др. Плодовые деревья растут в подлеске, по отдельности или в садах. Хотя, как уже было сказано, лещина способна войти в состав древостоя, но - достаточно редко и только в третий ярус (чистого древостоя орешник не образует).

 

Всё, что растёт под пологом древостоя (подрост, чистый подлесок и кустарники), не относится к древостою как  к таковому. 

 

Как мы выяснили, древостой может быть чистым (состоящим из одной породы), а также смешанным (из двух и более пород).

 

Чистые древостои делятся на:

 

- лиственные (из одной лиственной породы);

 

- хвойные (из одной хвойной породы);

 

Смешанные – на:

 

- смешанно-лиственные (состоят из разных лиственных пород);

 

- хвойно-широколиственные;

 

- смешанно-хвойные (из разных хвойных пород);

 

Чистый древостой - всегда одноярусный, смешанный древостой имеет два и более яруса (верхний и нижний; иногда - средний ярус). Типичные двух- и трёхъярусные древостои наблюдаются в хвойно-широколиственных лесах, где лиственные деревья примешиваются к хвойным, более высоким и мощным.

 

Деревья, находящиеся в составе древостоя, достигают гораздо большей высоты, чем их собратья, растущие отдельно (на опушке леса или на лугу). Это связано с борьбой за место под солнцем – в прямом и переносном смысле. Дело в том, что каждое дерево стремится поднять свою крону как можно выше над остальными кронами, чтобы не оставаться в тени других пород. Также участие в составе древостоя дает лесообразующим породам дополнительные преимущества: летом они не перегреты лучами солнца (особенно в тропиках), а зимой хорошо защищены от холодных ветров (например, в бореальных и суббореальных широтах). В лесу создается особый микроклимат со своей микроциркуляцией приземного слоя воздуха, микротемпературами, освещенностью, влагоснабжением. Таким образом, осуществляется взаимная поддержка, защита и одновременно стимулирование всех лесообразующих видов. Собственно говоря, лес тем и интересен, что биотические факторы в нем оказываются равными абиотическим.

 

Подлесок

 

В лесах обычно формируется особый ярус, называемый подлеском. Чистый подлесок образуется невысокими деревьями, которые по генетическим или лесорастительным причинам никогда не смогут войти в состав древостоя (отсюда и название этого яруса - "под лесом"). В этом его отличие от яруса подроста.

 

Обычно на практике для удобства кустарниковый ярус также включается в состав подлеска.

 

Итак, подлесок в Центральной России образован невысокими деревьями и кустарниками (включая древовидные): лещиной, крушиной ломкой, можжевельником, рябиной, боярышником, черемухой, бересклетом, жимолостью, малиной и др. Рябина – типичный представитель подлеска в лесах умеренных широт (для сравнения: какао встречается в подлеске экваториальных лесов).

 

Однако, как было отмечено выше, относительно невысокие широколиственные деревья (например, ива, береза, осина и даже липа) и некоторые хвойные (например, молодая ель в осиннике) также часто живут в подлеске, когда их развитие в условиях недостатка света кардинально отстает от остальных пород древостоя. Но если природная обстановка в лесу сложится таким образом, что они окажутся в нормальных условиях произрастания, то эти виды смогут успешно встроиться в структуру уже существующего древостоя или образовать собственный древостой. 

 

Древесные и кустарниковые виды подлеска, в отличие от древостойных видов, лучше растут на открытом пространстве, где они могут беспрепятственно питаться солнечной энергией. Хотя, опять же, под пологом древостоя они защищены гораздо лучше от неблагоприятных факторов окружающей среды, чем на свободных от леса условиях.

 

 

Общая классификация лесов

 

Ранее было сказано о том, что все деревья, включая и те, которые способны образовать древостой, делятся на хвойные и широколиственные (крупнолистные и мелколистные). Также, как было отмечено, все деревья планеты можно поделить на листопадные и вечнозеленые.

 

В соответствии с таким разделением древесных пород и строится общая начальная классификация лесов.

 

Леса планеты делятся на:

 

- хвойные леса;

 

- широколиственные леса;

 

- хвойно-широколиственные (смешанные) леса;

 

Хвойные леса

 

Хвойные леса бывают двух видов:

 

1. Однородные, или однопородные (моновидовые) хвойные леса

 

Легко догадаться, что такие лесные участки состоят из какой-либо одной хвойной породы. Примеры: еловые леса (ельники), сосновые (сосняки), пихтовые (пихтовники; преимущественно смешанные леса с доминированием пихты), лиственничные леса (лиственничники).

 

2. Разнородные, или разнопородные (поливидовые) хвойные леса

 

Эти леса наполнены разными хвойными породами: елово-сосновый лес, сосново-еловый и прочие с участием пихты и лиственницы. Все хвойные леса делятся на светлохвойные и темнохвойные. Вспомним сосновые леса - в них всегда светло, даже вечером. Еще более светлые – леса, состоящие из лиственницы. Еловые леса всегда темные, мрачные.

 

Широколиственные леса

 

Все широколиственные деревья делятся на мелколистные и крупнолистные. В соответствии с этим различают следующие типы широколиственных лесов:

 

- мелколиственные;

 

- мелколиственно-крупнолиственные;

 

- крупнолиственные;

 

Мелколиственные леса могут быть однопородными (состоящими из одной мелколистной породы) и разнопородными (состоящими из разных мелколистных пород).

 

Крупнолиственные леса, состоящие из одной крупнолистной породы, также называются однопородными (моновидовыми), а состоящие из разных крупнолистных пород - разнопородными (поливидовыми).

 

Мелколиственно-крупнолиственные леса - всегда разнопородные.

 

В умеренном поясе однопородные леса (мелколиственные или крупнолиственные) могут иметь различные короткие названия. Например:

 

березовые леса - березняки;

 

дубовые леса - дубравы;

 

липовые леса - липняки;

 

кленовые леса - кленовники;

 

грабовые леса - грабняки;

 

вязовые леса - вязники;

 

ивовые леса - ивняки;

 

Надо отметить, что широколиственные леса существуют не только в умеренном географическом поясе, поскольку широколиственные деревья, естественно, растут в субтропических, тропических, субэкваториальных и экваториальных регионах.

 

Любые широколиственные леса умеренных и субтропических поясов не исключают различных хвойных примесей в своем составе: к моновидовым или поливидовым лесам этого типа могут примешиваться те или иные хвойные породы. Но главное – чтобы количество примесей было незначительным. Если же примеси составляют более 25 процентов древостоя, то такой лес называется уже смешанным.

 

То же самое следует сказать и про хвойные леса, в составе которых могут присутствовать примеси широколиственных пород.

 

Смешанные леса

 

Смешанные (хвойно-широколиственные) леса образуются в результате смешения хвойных и широколиственных пород. Самый простой вариант – это лес, состоящий из одной широколиственной и одной хвойной породы. Но часто встречается гораздо более широкий спектр древесных пород, и сочетания могут быть самыми различными и непредсказуемыми.

 

Хвойно-широколиственные леса и поливидовые (разнопородные) леса - хвойные и широколиственные - могут иметь пятнистую структуру, то есть состоять из нескольких внутренне однородных (но внешне разнородных) лесных участков, на каждом из которых наблюдается какой-то один вид деревьев. 

 

Листопадные и вечнозеленые леса

 

В зависимости от того, какие деревья участвуют в составе основной массы древостоя - листопадные или вечнозеленые - все леса Земли делятся на:

 

- листопадные;

 

- полулистопадные (полувечнозеленые);

 

- вечнозеленые;

 

Листопадные леса свойственны умеренным поясам, отчасти субтропическим – то есть тем регионам, где четко выражена смена холодного и теплого периода. Листопадные леса существуют и в тропиках - где в течение года наблюдается сухой и влажный сезон. 

 

Вечнозеленые леса – это все таежные биомы, а также средиземноморские и влажные экваториальные леса. 

 

Полулистопадные леса - это леса, у которых некоторые деревья остаются зелеными на протяжении всего года. Такие деревья могут находиться во втором ярусе и/или в подлеске.

 

Существуют такие деревья в составе листопадных лесов умеренного пояса, которые не теряют листвы на протяжении всего года – например, падуб. А некоторые представители хвойных пород (лиственница) – наоборот, являясь хвойными деревьями, теряют свою листву в холодный период.

 

Сбрасывание листвы связано с невозможностью осуществлять фотосинтез (а значит и рост) в холодное или сухое время года. Дерево впадает в особое состояние, позволяющее благополучно пережить тяжелые для него времена.

 

 

Географическая классификация равнинных лесов

 

Поверхность Земли в географическом смысле делится на семь ландшафтных поясов:

 

1. Арктический

 

2. Антарктический

 

3. Северный умеренный

 

4. Южный умеренный

 

5. Северный субтропический

 

6. Южный субтропический

 

7. Тропический

 

Арктический и антарктический пояса ограничены с юга изотермами + 10° самого теплого месяца. Умеренные пояса лежат между вышеназванной изотермой и изотермой 0° самого холодного месяца года. Субтропические пояса существуют между нулевыми изотермами самого холодного месяца года и годовыми изотермами + 20°. И последний пояс – тропический – находится между двумя годовыми изотермами + 20°.

 

В каждом поясе, наряду с другими биомами, существуют и лесные, даже в полярных поясах, в которых они представлены крайне разреженными малопродуктивными хвойными лесами.

 

Леса полярного пояса

 

В антарктическом поясе тайга практически отсутствует, чего нельзя сказать о северном полярном (арктическом) поясе. В его южных частях среднегодовая температура воздуха такова, что мы можем говорить о таёжных лесах Арктики.

 

По сути, это самые северные хвойные леса, сливающиеся с более южной тайгой. Но северная тайга существует как таковая, не базируясь на соотношении температуры и осадков. В этом регионе причиной появления деревьев служит более или менее благоприятный температурный фон, который в северном направлении, становясь все более и более губительным, сводит на нет сначала древесную растительность, а потом и всех остальных представителей флоры, доводя земную поверхность до ландшафтного коллапса, то есть превращая ее в ледяные и каменистые пустыни.

 

Северная тайга – это отдельный биом хвойных лесов, уникальный в своем роде.

 

Промежуточная полоса между полярными пустынями и северной тайгой – тундра, которая типологически соответствует степи. Тундровый регион уникален тем, что при избыточном увлажнении его территория не может производить древесную растительность. В этом «виноваты» опять же низкие температуры воздуха, наблюдающиеся в течение всего года.

 

В холодных частях планеты встречаются, так называемые, ерники – заросли низкорослых кустарников, включающих в себя карликовые формы берез, ив и других видов деревьев, угнетенных низкими температурами.

 

Леса умеренных поясов

 

Северную тайгу сменяет "настоящая" тайга, особенности произрастания которой находятся под контролем уже коэффициента увлажнения. Это более продуктивный тип лесного биома, по сравнению с предыдущим. Данный хвойный биом полностью расположен в умеренном поясе, в его северной части, и географически простирается на два континента – Евразию (Россия, Скандинавия) и Северную Америку (север США, Канада и южная часть Аляски).

 

В биоме тайги встречаются все виды хвойных пород, которые выбирают себе места, наиболее соответствующие потребностям деревьев в питательности почвы, количестве и режиме различных типов влагоснабжения. Помимо этого, имеет значение и историческое заселение территории.

 

Тайга умеренного пояса сменяется зоной хвойно-широколиственных лесов. Такая смена происходит по причине постепенного потепления климата; при этом годовое количество осадков существенно не меняется (и там, и там – примерно от 400 до 600 мм. в год). В любом случае тепла и влаги в этом регионе хватает для того, чтобы поддерживать лесные хвойно-широколиственные ландшафты.

 

Этот биом иногда относят к подзоне (как лесостепь и полупустыню).

 

Картина появления и исчезновения хвойно-широколиственных лесов выглядит так. По мере продвижения таежных лесов на юг к хвойным деревьям постепенно начинают примешиваться мелколистные породы, которых становится все больше и больше. Далее (южнее) начинают появляться уже крупнолистные деревья. В конечном итоге, эта зона (или подзона) переходит в биом широколиственных лесов с незначительными примесями хвойных деревьев (в более влажных и прохладных частях природной зоны).

 

Широколиственные деревья любят теплый и влажный климат. В Европе широколиственные леса занимают ее западную и центральную части, на юге примыкая непосредственно к зоне средиземноморских жестколистных лесов и кустарников. Это основной ареал распространения широколиственных лесов. От него отходит довольно длинный и узкий отрог, достигающий Урала. Это ответвление начинается на границе Белоруссии и Украины достаточно широким выступом, постепенно сужаясь в восточном направлении. Широколиственные леса находятся не только в Европе, но и в Азии, занимая дальневосточный регион – южную часть Приморского края, северо-восток Китая, Корейский полуостров (кроме крайнего юга), и северную половину Японии.

 

В Северной Америке широколиственные леса образовались в основном районе Великих озер, отходя от них в западном и восточном направлениях. На западе они выходят к Атлантическому океану очень широкой полосой – от Канады до штата Вирджиния (южнее Вашингтона). На восток эти леса двигаются по южной части Канады, доходя до Тихого океана и разливаясь вдоль его берега узкой линией от южной части Аляски (штата) до Сан-Франциско.

 

В южном полушарии широколиственные леса находятся в Южной Америке, где они занимают крайний юго-запад материка. Также они есть в Тасмании и Новой Зеландии. В целом такие леса в южной половине Земли – достаточно редкое явление.

 

 

Широколиственный лес в Центральной России

 

Основной состав широколиственных лесов в Европе: бук, граб, дуб, липа. В Северной Америке наравне с этими породами встречается клён, причем не только Канадский, но и также ясенелистный,  который в некоторых частях материка образует целые леса (вдоль рек и в болотистых местах), которые в слабой степени токсичны для человека, поскольку эти деревья вырабатывают особые вещества, отрицательно действующие на центральную нервную систему. На нашем материке (в Евразии) ясенелистный клён - пришлое дерево, так как родина его находится в Северной Америке. Это неприхотливое дерево часто встречается в наших городах, в которых оно растет самостоятельно и где попало. Хотя очень часто пишут о том, что клен ясенелистный используется для озеленения городов. Данное утверждение, само собой разумеется, сомнительное, и этот клен в наших населенных пунктах является больше рудеральным (сорным), чем культурным.

 

Широколиственные леса сменяются лесостепями – биомами, где степные участки сочетаются с небольшими лесными массивами и отдельно растущими деревьями. Но такая смена происходит не везде. Иногда широколиственные леса контактируют сразу же с лесами субтропического пояса (например, в Европе - в районе Средиземноморья). Это зависит от многих причин, в частности - от ширины простирания умеренного пояса: там, где он расширяется (в основном во внутренних частях материков), остается пространство для постепенного угнетения лесных биомов. 

 

Леса субтропических поясов

 

В субтропиках также существуют лесные биомы. Выражены они менее масштабно, чем леса умеренных широт, поскольку переходные субтропические пояса – довольно узкие полосы, и климатические условия (температуры и коэффициент увлажнения, поддерживающий леса) варьируют здесь в недостаточно широких пределах, сохраняя приблизительно одинаковые значения на всем протяжении пояса.

 

Различают два главных типа лесных биомов субтропиков:

 

- невысокие вечнозеленые средиземноморские леса;

 

- смешанные муссонные леса;

 

Соответственно, первые распространены в западных частях материков, вторые – в восточных, где в климатообразовании принимают участие муссоны.

 

Средиземноморские леса – летнесухие, муссонные леса – зимнесухие.

 

Также среди субтропических лесов выделяют, так называемые, подзоны гемигилей, которые в течение всего года обильно снабжаются влагой. Гемигилеи, таким образом, – постоянно-влажные леса. В этом отношении с ними схожи муссонные леса, которые более увлажнены, чем западные средиземноморские, так как основное количество осадков в восточных приокеанических частях континентов выпадает летом, а в это время года их всегда больше, чем зимой (вспомним, что средиземноморские леса - летнесухие).

 

Северные субтропические леса в северном полушарии по своей сущности тяготеют больше к южным лесами умеренных широт, чем к тропическим, развивающимся на фоне очень высоких значений радиационного баланса. 

 

Южные субтропические леса северного полушария часто граничат с северными тропическими лесами, и поэтому между ними прослеживается мало различий.

 

 

Средиземноморский лес в Испании

 

Средиземноморские леса можно встретить, само собой разумеется, в прибрежных частях Средиземного моря. Они занимают всю Италию, большую часть Испании, Марокко, северный Алжир. Также леса подобного типа растут в Калифорнии и в некоторых местах южного субтропического пояса – юго-запад Австралии, крайний юг Африки. В видовом составе присутствуют земляничные деревья, лавры, маслины, можжевельники, кипарисы, тисы, магнолии. Среди таких лесов встречаются вечнозеленые кустарниковые заросли, которые имеют разные названия: гарига, маквис, фригана.

 

 

Субтропический бамбуковый лес

 

Муссонные леса и гемигилеи раскинулись по всему юго-востоку США (в районе Аппалачей и среднего течения Миссисипи), на севере достигая Вашингтона, на юге – центральной части Флориды, где они постепенно переходят во влажные тропические приокеанические леса (о них позже). В Соединенных Штатах этот биом занимает достаточно обширную площадь, которая совпадает по географическому размаху с площадью таких же лесов в Китае, где они распространились по всей восточной и центральной части, дойдя, естественно, до Жёлтого и Восточно-Китайского морей. Помимо этих регионов, муссонные леса и гемигилеи встречаются на крайнем юге Бразилии, на юге Чили, юго-востоке Африки, юго-востоке Австралии и в северной половине Новой Зеландии, на юге Японии. Видовой состав таких лесов включает в себя вечнозеленые и листопадные породы, часть из которых принадлежит также южному умеренному поясу: каштаны, дубы, туи, клены, агатис и многие другие; встречаются и бамбуковые заросли (на юге биома). В США наряду с вышеперечисленными деревьями растет знаменитый болотный кипарис.

 

Средиземноморские леса, находящиеся в условиях достаточно сухого климата, отличаются от других субтропических лесов меньшим видовым разнообразием и незначительной высотой.

 

Иногда средиземноморская растительность, вместо полноценных лесов с относительно большим ежегодным приростом фитомассы, может состоять из одних труднопроходимых кустарниковых зарослей.

 

Тропические леса

 

Тропический пояс включает в себя несколько основных типов лесных биомов:

 

- постоянно влажные вечнозеленые экваториальные леса;

 

- переменно-влажные приэкваториальные леса;

 

- влажные приокеанические леса;

 

- мангры;

 

Экваториальные леса существуют в экваториальном (гумидном) типе климата с ежедневными ливнями и постоянно высокими температурами в течение всего года. Это самые продуктивные леса планеты. По приросту биомассы они не имеют равных. Деревья характеризуются широкими листьями, тонкой корой и нижним корневидным утолщением стволов. Видовое разнообразие отличается несметным количеством видов деревьев и других растений. Среди деревьев довольно часто встречаются пальмы, фикусы, орехи, банановые деревья.

 

К северу и к югу от этих биомов структура атмосферной циркуляции претерпевает определенную перестройку – климат постепенно переходит в такое состояние, при котором в течение года наблюдаются два сезона – сухой (зимой) и влажный (летом). В таких местах размещаются переменно-влажные (субэкваториальные) леса. Чем дальше они удаляются от экваториальных лесов, тем разреженнее становятся, впоследствии плавно переходя в саванны, саванноподобные территории и кустарниковые заросли. Такие леса, по сравнению с экваториальными, гораздо менее продуктивны, достаточно низкорослы и уже не так разнообразны. Но при этом по данным показателям они превосходят все остальные леса планеты.

 

Влажные приокеанические леса (чисто тропические) - это леса типично тропических климатических поясов, которые, как известно, не характеризуются обильными условиями увлажнения ландшафтов. Тем не менее, в некоторых частях материков, а именно в восточных, атмосферная циркуляция складывается таким образом, что эти участки получают достаточное количество влаги для произрастания лесов, которые снабжаются осадками равномерно в течение всего года. Благоприятные температурные условия и достаточное влагоснабжение без значительных перерывов обеспечивает этим лесам хорошую биологическую производительность, сравнимую с экваториальными и субэкваториальными лесами. Как можно заметить, приокеаническими их называют потому, что они располагаются небольшими вытянутыми или округлыми ареалами вдоль восточных берегов океанических бассейнов (в районе теплых течений и муссонов).

 

В основном влажные приокеанические леса растут в северных и южных частях тропических географических поясов, иногда сливаясь с муссонными субтропическими лесами. Во Флориде они занимают южную половину полуострова; почти весь Юкатан характеризуется лесами такого типа. В Бразилии они расположились в юго-восточном приокеаническом регионе. Там они соседствуют с переменно-влажными лесами. Также восточная часть Мадагаскара изобилует влажными приокеаническими лесами.  

 

Надо отметить, что леса с подобным названием (приокеанические влажные леса), помимо чисто тропических широт, встречаются и в субэкваториальных климатических поясах, где они часто граничат с влажными экваториальными и переменно-влажными лесами. Соответственно, эти биомы называются влажными субэкваториальными приокеаническими лесами, и наблюдаются они в Центральной Америке, на северо-востоке южной Америки, на юге острова Новая Гвинея.

 

 

Мангры

 

Мангровые леса не являются самостоятельными природными зонами. Это интразональные включения в лесные зоны тропического географического пояса. Но специфика их настолько эксклюзивна, что они выделяются в отдельный биом, полноценно рассматривающийся наряду с другими лесными ландшафтами тропиков.

 

Мангры – это прибрежные части тропических лесов, затопляемые приливами. Такое явление возможно только в тропиках (и отчасти в субтропиках) и только на плоских берегах, где уровень суши приблизительно совпадает с уровнем океана. Иногда, но очень редко, подобие мангровых зарослей развивается на юге умеренного пояса, куда заходят теплые течения, приносящие атмосферное и водное тепло к берегам.

 

Тропические деревья, растущие в приливно-отливной зоне, вынуждены были приспособиться к постоянному наплыву соленой воды и недостатку кислорода. Подавляющее большинство из них относится к семейству ризофоровых и вербеновых.

 

Почти все деревья мангров - живородящие: их семена прорастают в плодах, которые еще не упали на землю, а продолжают находиться на дереве. Росток пробивает кожуру плода и еще некоторое время растет. Далее он открепляется, падает в воду и острым концом корня втыкается в ил. Пустив корни в грунт, росток начинает быстро развиваться.

 

Типичный представитель мангров – ризофора мангле. Название этого дерева имеет испанское происхождение. От «мангле» и произошло слово «мангры». Растет оно в тропической части Америки, включая Флориду.

 

 

Леса Амазонии

 

Рассмотрим в качестве примера один из крупнейших лесных тропических биомов планеты - леса Амазонии.

 

Амазонией называется ландшафтная страна в Южной Америке. Находится она в приэкваториальном районе этого материка. Амазония получила свое название от реки Амазонки, которая в совокупности с тропическими ливнями круглогодично орошает этот регион, обильно снабжая его необходимым количеством воды для поддержания экологического равновесия влажного экваториального леса (сельвы).

 

Границы данного региона имеют геолого-геоморфологическую природу, и поэтому Амазония отделена от остальных ландшафтных стран достаточно четко. На западе ее ограничивают горы Анды, на севере - Гвианское плоскогорье, на юге - Бразильское плоскогорье, на востоке - Атлантический океан. Сама река Амазонка, образующаяся от слияния двух рек - Мараньон и Укаяли - составляет центральную водную артерию этого региона, которая на западе материка берет свое начало от подножий горных хребтов Анд. На своем пути к месту слияния с Атлантикой Амазонка собирает воду с помощью других притоков, расположенных южнее и севернее самой Амазонии. Но наибольшая площадь бассейна реки находится именно в этой физико-географической стране.

 

Амазония лежит в пределах обширной Амазонской низменности, которая в структурном отношении является комплексом синеклиз.

 

Западная часть Амазонии лежит в пределах экваториального климата, восточная и южная части - в пределах субэкваториального климата с кратким засушливым периодом. Несмотря на такую разницу в климате, всю площадь Амазонии занимают влажные экваториальные леса. Но на востоке и на юге экваториальный лес прерывается пятнами саванновых ландшафтов и переменно-влажных лесов. В восточной части Амазонии участки саванн и сезонных экваториальных лесов появляются в районе впадения в Амазонку двух ее притоков - Риу-Негру и Мадейра и заканчиваются в дельте Амазонки, где произрастают также мангры. В западной части, в зоне типично экваториального климата, амазонский лес не прерывается участками субэкваториальных ландшафтов и отличается от восточной и южной части сплошным покровом.

 

Постоянно-влажный тропический лес Амазонии - удивительно богатый (по видовому составу), сложный и разнообразный лесной регион планеты. Одних видов деревьев в этой природной зоне насчитывается около четырех тысяч. Это чрезвычайно большое число.

 

Внешний облик леса экваториальной Амазонии зависит от того, какое положение он занимают по отношению к Амазонке и ее притокам.

 

Амазонка и ее притоки - это реки, которые периодически разливаются, охватывая большие площади прибрежных лесов. Причина таких обширных разливов заключается не только в большом количестве осадков, но и в плоских берегах, не способных удерживать "лишнюю" воду в более или менее "нормальных" границах поймы (ширина разлива реки зависит от объема "лишней" воды и крутизны берега).

 

(На то, как далеко продвинется морская приливная волна в глубь суши, также влияют два фактора - вертикальный профиль прибрежной полосы и высота самого прилива, т.е. объём воды, поступающей на берег). 

 

В этом регионе выделяют, соответственно, два типа леса:

 

1. Водораздельные (плакорные), или незатопляемые леса

 

2. Долинные, или затопляемые леса

 

Первый тип леса встречается на водоразделах. Местные жители называют их "эте". Это одни из самых мощных и разнообразных лесов Земли, отличающиеся продуктивностью растительных сообществ даже от экваториальных лесов Африки и островной Евразии. Во многом это отличие связано с тем, что антропогенизация данного биома в силу некоторых причин протекает, к счастью, относительно медленными темпами и не так масштабно, как в гилее или на южных островах Азии.

 

Знаковое дерево верхнего яруса плакорного незатопляемого леса - кастанья, которая в совокупности с древними миртами, сейбами, лаврами, пальмами и бобовыми деревьями (включая и мимозовые деревья - как подсемейство) образует древесный остов влажного тропического леса Амазонии. Естественно, в таком лесе не обходится и без ценных пород деревьев, среди которых особо выделяется какао, бразильская гевея, хинное дерево, красное дерево. Наземный покров леса по видовому богатству и изяществу красок не уступает древесному покрову: семейство злаковых растений, ананасных (бромелиевых), марантовых, а также - папоротники. Глубины леса пестрят лианами - вьющимися и лазящими растениями, опирающимися на деревья. Лианы имеют настолько крепкие стебли, что их можно использовать в виде гибкой автомобильной сцепки.

 

Затопляемые леса речных долин делятся на два подтипа:

 

1. Затопляемые на длительный срок (местное название - "игапо")

 

2. Затопляемые на короткое время (местное название - "варзея")

 

Вода, затопляющая леса, может быть стоячей или медленно двигающейся в каком-либо направлении (в соответствии с общим уклоном территории).

 

Первый подтип леса является наименее продуктивным и сравнительно бедным. Естественно, что в таких условиях (длительное затопление) деревья и остальные растения должны были как-то приноровиться к периодическому наплыву воды, и поэтому растения в лесах игапо снабжены дыхательными корнями. Здесь растет интересное дерево цекропия, у которого имеются специальные подпирающие корни. Растут также эпифиты, лианы, а на поверхности воды - водоросли и растения семейства кувшинковых. В целом это топкие места с почвенным покровом в виде слоя ила.

 

Второй подтип леса отличается от первого бОльшим количеством видов и бОльшей густотой. Это многоярусные леса (до пяти ярусов), развивающиеся на болотной почве. Верхний ярус варзей образуют высокие пальмы. И не только. Среди пальм растут и гевеи, бобовые деревья, фикусы. В нижних ярусах и в подлеске часто встречаются деревья какао. Лес пронизан лианами. Также именно в этих лесах цветут орхидеи.

 

Приатлантическая дельта Амазонки - уникальный природный регион. Это целая система пресноводных островов с густой сеткой рукавов и протоков между ними. В этом месте, кстати, находится самый большой пресноводный остров на Земле - Маражо, омывающийся непосредственно самой Амазонкой (ее главным руслом) и правым рукавом Амазонки (рукав Пара). Русловые острова амазонской дельты частично затопляются - как речной водой, так и морской. В зоне приливного затопления развит мангровый биом, где растут знаменитые деревья - черный мангр и красный мангр.

 

С севера экваториальный лес Амазонии окаймляется следующими типами субэкваториальных ландшафтов:

 

- восточно-приокеанические субэкваториальные леса (постоянно-влажные);

 

- листопадно-вечнозеленые леса;

 

- листопадные леса (переменно-влажные);

 

- саванновые леса (тип природной зоны - лесостепь) - участки высокотравных саванн и лесов;

 

- саванны;

 

На юге субэкваториальный лес граничит с листопадно-вечнозелеными лесами и южно-американской лесостепью (саванновые леса).

 

Экваториальный лес Амазонии вместе со всеми примыкающими к нему лесами других типов образуют обширный лесной регион планеты, который называется тропические леса Южной Америки.


Иллюстрации к теме "Строение дерева"

Формы деревьев

 

Форма дерева зависит в основном от формы кроны, а также - от величины листьев и их взаимного расположения.

 

Слева направо:

УЗКОПИРАМИДАЛЬНАЯ ФОРМА

КОЛОННОВИДНАЯ ФОРМА

ФОРМА ВЫСОКОЙ КРОНЫ

КОНИЧЕСКАЯ ФОРМА

ОКРУГЛАЯ ФОРМА

КУПОЛООБРАЗНАЯ ФОРМА

Слева направо:

ЗОНТИКОВИДНАЯ ФОРМА

МУТОВЧАТО-ЯРУСНАЯ ФОРМА

ФОРМА ПУЧКОВОЙ КРОНЫ ИЗ МЕЧЕВИДНЫХ ЛИСТЬЕВ

ПЛОСКАЯ ФОРМА

ФОРМА СТЕБЛЕВОГО СУККУЛЕНТА

ФОРМА ПАХИКАУЛЬНОГО ДЕРЕВА

 

 

Слева направо:

ФОРМА ДРЕВОВИДНОГО ПАПОРОТНИКА

ДЕРЕВО С КРОНОЙ ИЗ ЛИСТЬЕВ-МЕГАФИЛЛОВ

ФОРМА ДРЕВОВИДНОЙ ПАЛЬМЫ

ФОРМА КУСТАРНИКОВОЙ ПАЛЬМЫ

ПАЛЬМА С ДИХОТОМИЧЕСКИ ВЕТВЯЩИМСЯ СТЕБЛЕМ

ФОРМА МОНОКАРПИЧЕСКОЙ ПАЛЬМЫ


Типы листорасположения

Слева направо:

ДВУРЯДНО-СУПРОТИВНОЕ

ДВУРЯДНО-ОЧЕРЕДНОЕ

НАКРЕСТ-СУПРОТИВНОЕ

СПИРАЛЬНОЕ

МУТОВЧАТОЕ


Общая форма листьев

Слева направо:

ОКРУГЛАЯ ФОРМА

ТРЕУГОЛЬНАЯ ФОРМА
ЭЛЛИПТИЧЕСКАЯ ФОРМА

ПРОДОЛГОВАТАЯ ФОРМА

ОВАЛЬНАЯ ФОРМА

ОБРАТНОЯЙЦЕВИДНАЯ ФОРМА

ЛАНЦЕТНАЯ ФОРМА

Слева направо:

ЛИНЕЙНАЯ ФОРМА

ЛОПАТЧАТАЯ ФОРМА

СЕРДЦЕВИДНАЯ ФОРМА
ЧЕШУЙЧАТАЯ ФОРМА

ИГОЛЬЧАТАЯ ФОРМА

СЕРПОВИДНАЯ ФОРМА

 


Краевая форма листьев

Слева направо:

ЦЕЛЬНАЯ ФОРМА

ГОРОДЧАТАЯ ФОРМА

ЗУБЧАТАЯ ФОРМА

ПИЛЬЧАТАЯ ФОРМА

ПЕРИСТОЛПАСТНАЯ ФОРМА

Слева направо:

ПИЛЬЧАТОЛОПАСТНАЯ ФОРМА

РАССЕЧЕННАЯ ФОРМА

ВЫЕМЧАТАЯ ФОРМА

ВОЛНИСТАЯ ФОРМА